|
Pyłek roślin jako aeroalergen data publikacji 2003r Pollen grain as an aeroallergen |
||||||||||||
|
Abstract The author presents important facts concerning pollen allergens as well as pollen grain structure and methods of pollen count measurement. Special attention is paid to those plant species which are the most common cause of allergy symptoms in Poland. Słowa kluczowe: pyłek roślin, alergiczny nieżyt nosa, astma, aerobiologia. Keywords: pollen grain, allergic rhinitis, asthma, aerobiology. Dr n. med.Piotr Rapiejko 1, 2, dr
med.Agnieszka Lipiec 2, 3 Ziarna pyłku - męskie gamety roślin są niezbędne do ich reprodukcji. Mają one zazwyczaj kształt regularny, zbliżony do kuli lub elipsy obrotowej. Wielkość żywego ziarna pyłku jest zmienna, powiększa się ono lub kurczy zależnie od zawartej w nim wody. Wymiary martwych i pozbawionych zawartości ziaren pyłku wydają się być stałe, w granicach od 5 do 200 µm (1, 2, 3). Ziarna pyłku roślin wiatropylnych mają średnicę od 17 do 58 µm (1, 4). Ziarno pyłku roślin okrytozalążkowych jest zbudowane z trzech głównych, koncentrycznych warstw. Część centralna to żywa komórka, która kiełkuje na znamieniu słupka, tworzy łagiewkę pyłkową wnikającą przez szyjkę słupka Warstwa środkowa - intyna okrywa część centralną jednolitą powłoką. Zbudowana jest z celulozy, substancji pektynopodobnych, białek i enzymów (5). Trzecia, zewnętrzna warstwa - eksyna jest zbudowana z bardzo odpornych materiałów. Niezmienione ściany ziaren pyłku znajdujemy w skałach paleozoicznych, a nawet starszych, w których wszystkie inne szczątki organiczne zostały uwęglone i zniekształcone (7, 8). Jest przepuszczalna dla wody i rozpuszczonych w niej związków, elastyczna i do pewnego stopnia rozciągliwa (1, 9, 10). Materiał uzyskany z wodnej ekstrakcji pyłku dostarcza złożonej mieszaniny protein i glikoprotein, barwników, węglowodanów oraz substancji o niskiej masie molekularnej (10, 13). Wśród wymienionych składników jest wiele alergenów odpowiedzialnych za występowanie objawów klinicznych u osób uczulonych. Według większości autorów alergeny pyłku zawarte są przede wszystkim w wewnętrznej warstwie (intynie) i wydostają się przez pory na powierzchnię ziarna (1, 3, 7, 14, 15, 16). Gdy pyłek wchodzi w kontakt z powierzchnią śluzówki nosa lub gardła, niektóre z enzymów zawartych w intynie, które są uwalniane przez ziarno pyłku w pierwszej kolejności, mogą umożliwiać alergenom penetrację błony śluzowej (3, 4). Belin i Rowley wykazali , że antygeny zlokalizowane są głównie w intynie (3, 4). Jednak inni autorzy, stosując techniki immunocytochemiczne i ocenę w mikroskopii elektronowej, stwierdzili obecność alergenów również na eksynie (Cerceau 1990) (3, 10). Alergenami o zasadniczym znaczeniu nazywamy te, które wywołują reakcje u większości pacjentów z alergią (wg Marscha u 90% genetycznie predysponowanych, wykazane prick testem; wg Lowensteina u 50% przy użyciu CRIE i w kierunku których połowa z tych pacjentów prezentuje swoiste IgE) (2, 3). Alergeny o mniejszym znaczeniu to te, które, choć zawierają się w tych samych ekstraktach, wykazują znaczący efekt działania tylko u niewielkiej liczby pacjentów (10% lub mniej) lub niewielki efekt u dużej liczby pacjentów (2,3). W celu usystematyzowania rosnącej liczby alergenów Podkomitet Nazewnictwa Alergenów Międzynarodowej Unii Towarzystw Immunologicznych opracował zasady nazewnictwa alergenów (4). Według nowego nazewnictwa nazwa alergenu składa się z trzech części. Pierwszy człon, pisany kursywą, to pierwsze trzy litery nazwy rodzajowej. Drugi, jednoliterowy człon to pierwsza litera nazwy gatunkowej. Trzeci człon, będący cyfrą rzymską, oznacza zwykle kolejność odkrycia danego alergenu, przy czym cyfra I oznacza zwykle główny alergen. I tak alergen oznaczony Bet v I oznacza główny alergen brzozy brodawkowatej Betula verrucosa (tab. 1).
Alergeny pyłku roślin są proteinami lub glikoproteinami o masie cząsteczkowej od 5 do 60 kDa (głównie w zakresie od 10 do 30kDa) (2, 3, 8, 12, 17). Warta podkreślenia jest możliwość wystąpienia reakcji krzyżowej pomiędzy różnymi substancjami, które mają wspólną grupę determinantów antygenowych (epitop). Obserwowane są reakcje krzyżowe pomiędzy antygenami pyłku pochodzącymi z różnych gatunków tej samej rodziny (2, 4, 5, 17, 18). Dotyczy to traw - reakcja pomiędzy antygenami grup I - II - III z Lolium perenne i tychże z Dactylis glomerata, Phleum pratense, Festuca elatior i Holcus lanatus (3, 5, 15). Reakcja krzyżowa została zaobserwowana w obrębie rodziny Betulaceae pomiędzy olchą i brzozą oraz w rodzinie Corylaceae pomiędzy leszczyną i grabem ( 3, 4, 5, 19). Częściowa reakcja krzyżowa istnieje pomiędzy niektórymi drzewami i warzywami jadalnymi (2, 5, 17). Ostatnio podnoszona jest rola ziaren pyłku roślin jako nośnika bakterii (20) i toksyn bakteryjnych (21). W zależności od miejsca wniknięcia alergeny pyłku roślin mogą wywoływać dolegliwości ze strony wielu narządów: nosa, oczu, uszu, jamy ustnej i gardła, żołądka (4, 12, 15, 22), skóry ( 4, 15, 23). W 1931 roku Thommen (7, 12, 24) zdefiniował warunki, jakie muszą być spełnione, aby pyłek wywołał uczulenie u osoby atopowej , a co za tym idzie objawy kliniczne:
Pierwsze kryterium Thommena jest szczególnie ważne. Pyłek musi zawierać komponentę wywołującą uczulenie (antygen), mającą swoistą możliwość indukowania mediowanej IgE odpowiedzi ustroju. Konieczność spełnienia tego kryterium tłumaczyć może relatywnie niskie występowanie pyłkowicy wywoływanej przez rośliny wiatropylne w porównaniu z olbrzymią liczbą gatunków tych roślin (25). Przykładów dostarcza sosna, świerk i pokrzywa (26, 27, 28). Chociaż w niektórych miejscach są one szeroko rozpowszechnione, a w atmosferze obecna jest olbrzymia liczba ziaren pyłku tych roślin, nie wywołują one zbyt często uczulenia, co może prawdopodobnie wynikać z niskiego poziomu alergogenności ich pyłku (4, 12). Transport pyłku roślin Wypełnienie przez ziarna pyłku funkcji życiowych wymaga uwolnienia się i oddalenia od rośliny macierzystej. Ponieważ komórki rozrodcze roślin nie są zdolne do samodzielnego ruchu, długość przebywanej przez nie drogi jest zależna od czynnika, który je przenosi. Jeśli rolę tę pełni zwierzę, droga ta nie jest zbyt długa (zwykle do kilku kilometrów). O wiele większe odległości mogą pokonywać sporomorfy unoszone przez prądy powietrzne - wiatry (12, 27, 29). Okwiat roślin wiatropylnych jest niepozorny lub nie ma go w ogóle. Dzięki temu na bezpośrednie działanie wiatru wystawione są pręciki i pylniki. Wiatr unosi ziarna pyłku i część z nich po pokonaniu długiej drogi osadza się na lepkim znamieniu słupka kwiatu żeńskiego, spełniając tym samym swoje podstawowe zadanie. Do celu dociera znikomy procent z wszystkich wyprodukowanych ziaren (5, 25). Dlatego też część roślin wiatropylnych (np. leszczyna, olcha, brzoza) zakwita przed rozwinięciem się liści, które stanowiłyby mechaniczną przeszkodę w rozprzestrzenianiu pyłku. Rośliny wiatropylne produkują olbrzymie ilości ziaren pyłku. Pojedynczy kwiat sosny czarnej produkuje blisko 1,5 mln ziaren pyłku, a pojedynczy kwiat żyta - 57 tysięcy ziaren pyłku (1). Z naszych wyliczeń wynika, że 1 metr kwadratowy uprawy żyta produkuje ponad 1,5 mld ziaren pyłku. Na wysokości 50 cm nad łanem kwitnącego żyta wykryliśmy stężenie ponad 16,2 mln ziaren pyłku w 1 metrze sześciennym powietrza, a stężenie pyłku w bezpośrednim sąsiedztwie kwitnącej brzozy dochodziło do 2,4 mln ziaren pyłku w 1 metrze sześciennym powietrza (26). Tak więc w pobliżu pylących roślin stężenie pyłku jest bardzo wysokie. Tymczasem wg większości autorów do wywołania objawów chorobowych u osób uczulonych na pyłek traw wystarczające jest stężenie ok. 50 ziaren w 1 metrze sześciennym powietrza (2, 4, 9). W naszych badaniach wykazaliśmy wpływ zanieczyszczeń atmosfery na progowe stężenie pyłku niezbędne do wywołania objawów chorobowych. W Warszawie, na początku sezonu pylenia objawy chorobowe występowały u wszystkich osób nadwrażliwych na pyłek traw po osiągnięciu średniego dobowego stężenia 53 ziaren pyłku w 1 metrze sześciennym powietrza. U 50% badanych objawy wystąpiły przy stężeniu 41 ziaren/m3. U osób przebywających w rejonie o mniejszym stopniu zanieczyszczenia tlenkami siarki i azotu (Mazury) objawy wystąpiły przy znacznie wyższym stężeniu pyłku traw. Przy stężeniu 71 ziaren/m3 objawy występowały u wszystkich badanych, a przy stężeniu 62 ziarna/m3 u 50% badanych (30). Warunki pogodowe mają duży wpływ na obecność pyłku roślin w atmosferze. Najwyższe stężenia notowane są w pogodne, wietrzne dni. Opady deszczu oczyszczają powietrze z pyłku roślin (2, 4, 23). Ilość pyłku unoszącego się w atmosferze zmienia się również wraz z porą dnia. Jest to związane z charakterystycznym dla poszczególnych gatunków roślin czasem otwierania pylników oraz w mniejszym stopniu - ze zmianą temperatury powietrza w ciągu dnia. W słoneczne dni większość gatunków dzikich traw otwiera pylniki w godzinach rannych pomiędzy 6.30 a 7.30, a następnie w godzinach popołudniowych pomiędzy 17 a 19 (6). W tych godzinach najwyższe stężenia pyłku traw notowane są w pobliżu kwitnących roślin. W centrum miasta (z dala od kwitnących roślin) najwyższe stężenie pyłku traw występuje zwykle w godzinach popołudniowych. Otaczająca nas atmosfera nigdy nie jest zupełnie wolna od unoszącej się w powietrzu zawiesiny pochodzenia organicznego i nieorganicznego. Organiczna część tej zawiesiny, zwana aeroplanktonem, składa się przede wszystkim z pyłku roślin, zarodników grzybów oraz bakterii. Pod chmurami typu Cummulus (12, 29).pyłek może być przemieszczany na duże odległości. Hicks i wsp. uważają, że do 20% ziaren pyłku brzozy znalezionych w Finlandii pochodzi z dalekiego transportu (31). Wraz z oddalaniem się od źródła pyłku (kwitnące rośliny) jego stężenie zmniejsza się. Jednak w szczególnych okolicznościach, gdy emitowane są olbrzymie ilości ziaren pyłku (np. łan żyta) nawet w odległości 10 km ich stężenie może być wysokie. Przykładem może być punkt pomiarowy w centrum Warszawy, w którym corocznie w okresie pylenia żyta w wietrzne dni notowane jest stężenie dochodzące do 70-110 ziaren pyłku w 1 metrze sześciennym powietrza. Punkt ten jest oddalony o 9 km od najbliższych upraw żyta. Przyjmuje się, że odległość 50-100 km stanowi naturalną granicę rozprzestrzeniania się pyłku. Większość ziaren pyłku opada znacznie bliżej (1, 7). Zdaniem autora podstawowe znaczenie w alergologii ma pyłek roślin wiatropylnych produkowany przez rośliny rosnące w najbliższym otoczeniu. Transport daleki (na odległości większe niż 10-15 km) ma znaczenie jedynie przy wyjątkowo sprzyjających warunkach pogodowych (turbulencja termiczna), przy silnym wietrze i niskiej wilgotności powietrza. Badania palinologiczne Liczba gatunków, których pyłek może wywołać objawy chorobowe u osób uczulonych jest różna dla różnych obszarów florystycznych i dla każdego kraju powinna zostać opracowana osobno. W Polsce badania nad opadem pyłku roślin rozpoczęto w latach trzydziestych i były one głównie oparte na obserwacjach kwitnienia roślin w rejonie Krakowa (24). W latach siedemdziesiątych na podstawie badań metodą grawimetryczną opracowano kalendarze pylenia dla Warszawy (23), Bydgoszczy (33), Łodzi (11) i Krakowa (34, 35). Od 1989 roku prowadzone są stałe pomiary stężenia pyłku roślin i spor grzybowych w 21 punktach pomiarowych w całym kraju (12, 36). Wybór miejsca i metody pomiaru zależny jest od celu, jaki mają badania. Umieszczenie aparatu chwytnego na wysokości 10-30 metrów nad poziomem gruntu pozwala na ocenę średniego stężenia reprezentatywnego dla całej okolicy (dzielnica, miasto). Niższe usytuowanie aparatu pomiarowego pozwala na uchwycenie nawet niewielkich wahań stężenia pyłku, zależnych od lokalnej szaty roślinnej (4, 29, 36, 37). Możemy wyróżnić trzy główne grupy aparatów stosowanych do pomiarów stężenia (opadu) ziaren pyłku: grawimetryczne oraz objętościowe - uderzeniowe i ssące. Metoda grawimetryczna wykorzystuje siłę ciążenia. Oparta jest na założeniu, że ilość ziaren pyłku, który opadł na powierzchnię chwytną jest odzwierciedleniem składu ilościowego i gatunkowego ziaren pyłku w atmosferze (1, 12, 23, 38). Metoda ta należy do najprostszych i najtańszych. Pyłek roślin opada na powierzchnię chwytną pokrytą substancją lepną. Wyniki przedstawiane są jako liczba ziaren pyłku, które opadły na 1cm2 powierzchni chwytnej w jednostce czasu (np. 43 ziarna pyłku traw/1cm2/24h). Pomiarów tą metodą można dokonywać używając szalek Petriego lub kuwet jako powierzchni chwytnych (12, 35). Zaletami metody grawimetrycznej jest niska cena aparatów i prostota wykonania pomiaru, wadami zaś: nierównomierność opadu pyłku, mała reprezentatywność dla cząstek małych, poniżej 15mm i podatność na wpływy atmosferyczne, głównie wiatr (1, 4, 12). W metodzie uderzeniowej wykorzystuje się zjawisko nalotu, wychwytując ziarna pyłku na powierzchnię ustawioną pionowo (prostopadle do kierunku wiatru). Ustawione pionowo szkiełko mikroskopowe pokryte lepikiem umożliwia nam ocenę nalotu (cząsteczek, które niesione przez wiatr osiadły na szkiełku). Wartość nalotu jest kilkakrotnie większa od wartości opadu mierzonego w tym samym punkcie, a ich stosunek dla babki lancetowatej wynosi 4,3:1 (1). Otrzymane wyniki przedstawiane są jako ilość ziaren pyłku w jednym metrze sześciennym powietrza. W aparatach ssących zasysane powietrze kierowane jest na powierzchnię chwytną - taśmę lub szkiełko mikroskopowe. W ostatnich latach rozpoczęto próby wykorzystania metod immunochemicznych do oznaczania stężenia alergenów w atmosferze. Metody te uwzględniają obecność w powietrzu alergenu, który mógł wydostać się z ziarna pyłku i unosi się w powietrzu np. osadzony na cząsteczkach sadzy pochodzących z silników diesla lub w formie mgły wodnej. Porównawcze badania metod immunochemicznych i tradycyjnych metod objętościowych wykazały ich bardzo wysoką korelację zarówno w stosunku do pyłku roślin, jak i zarodników pleśni (4). Z uwagi na bardzo wysokie koszty nie znalazły się one jednak w powszechnym użyciu. Sezon pylenia W Polsce pylenie roślin rozpoczyna się zwykle w pierwszej dekadzie lutego (leszczyna i olcha), choć przy sprzyjających warunkach pogodowych pyłek tych roślin może pojawić się w atmosferze już w połowie stycznia. W kwietniu powietrze wysycone jest pyłkiem brzozy, który jest najczęstszą przyczyną alergicznego nieżytu nosa i spojówek w okresie wiosennym. Okres pylenia drzew liściastych trwa do połowy maja, kiedy to kwitną dęby. Czerwiec i lipiec to okres pylenia traw (w tym zbóż - traw uprawnych). W sierpniu i wrześniu w atmosferze dominują ziarna pyłku roślin złożonych, w tym bylicy (25, 28, 33, 37, 38, 39, 40). Czas rozpoczęcia i zakończenia pylenia przez poszczególne rośliny jest zależny od krainy geograficznej, warunków klimatycznych i gatunku rośliny. Pylenie drzew i traw najwcześniej rozpoczyna się w części południowo-zachodniej, a najpóźniej (po około 10-14 dniach) w północno-wschodniej Polsce. Pylenie roślin złożonych (chwasty) rozpoczyna się najczęściej w południowo-wschodniej części kraju. Podobnie przesunięty jest również szczyt sezonu pylenia poszczególnych gatunków roślin (25, 36, 37, 41). Znajomość tych zjawisk pozwala na ograniczanie ekspozycji na alergeny tj. wyjazd w okolicę, gdzie pylenie jeszcze się nie rozpoczęło lub już sięzakończyło (3, 4, 36, 42). W poszczególnych latach termin rozpoczęcia i zakończenia pylenia mogą różnić się od średnich wieloletnich (1, 36, 39). I tak w 1996r z uwagi na przedłużającą się, ostrą zimę pylenie leszczyny i olchy rozpoczęło się w całym kraju prawie równocześnie, dopiero około 20 marca. Bardzo obficie (do 2750 ziaren w 1 metrze sześciennym powietrza), lecz krótko pyliła brzoza. Tak wysokie stężenia wywołały objawy chorobowe nawet u osób z niewielkiego stopnia nadwrażliwością na alergeny pyłku brzozy (32). Nieznajomość stężenia pyłku, na jakie narażeni byli w tak nietypowym roku pacjenci może prowadzić do błędów w ocenie skuteczności terapii. Wystąpienie objawów uczuleniowych pomimo zastosowanego leczenia świadczyć może o jego nieskuteczności, ale może być też spowodowane narażeniem pacjenta na wyjątkowo wysokie stężenie alergenów. Z drugiej strony brak lub niewielkie objawy w trakcie sezonu pylenia świadczyć mogą o wysokiej skuteczności terapii lub też o niewielkiej ekspozycji chorego na alergen np. w przypadku niskich stężeń pyłku roślin (3, 12, 26, 36, 39). Częstość uczuleń na alergeny pyłku poszczególnych gatunków roślin jest wypadkową narażenia na dany alergen (zależne od strefy klimatycznej) i siły antygenowej pyłku. Poniżej przedstawiono rośliny, których pyłek jest w Polsce najczęstszą przyczyną objawów uczuleniowych u osób nadwrażliwych. Drzewa i krzewy Główne alergeny pyłku drzew rosnących w klimacie umiarkowanym są strukturalnie i immunochemicznie zbliżone. Dotyczy to przede wszystkim alergenów pyłku pochodzących z różnych gatunków tego samego rodzaju oraz z rodzajów spokrewnionych ze sobą. Wszystkie są kwaśnymi proteinami (punkt izoelektryczny pI=4-6), o masie molekularnej około 20 kDa. Sekwencja aminokwasów alergenów pyłku różnych gatunków drzew jest zbliżona (powtarzalność 80-90%) (2, 4, 13). Leszczyna (łac. Corylus) Wysoki krzew lub drzewo. Kwiaty męskie w zwisających, cylindrycznych kotkach. Kwitnie przed rozwinięciem się liści (koniec I - początek IV) (12). Leszczyna jest jedną z pierwszych zakwitających roślin. Moment jej zakwitania jest początkiem botanicznego przedwiośnia (11, 12, 25). W Polsce dziko rośnie jeden gatunek. Objawy pyłkowicy wywołanej pyłkiem leszczyny są niewielkie z uwagi na to, iż stężenia pyłku w aglomeracjach miejskich zwykle nie przekraczają wartości średnich (najczęściej 20-30 ziaren/m3) (12, 37). Alergen pyłku leszczyny wykazuje wysokiego stopnia reakcje krzyżowe z alergenem brzozy i olchy. Alergen główny - Cor a I (dawna nazwa Hla) ma masę molekularną 12-18 kDa, punkt izoelektryczny pI=5,4. (4). Olcha, olsza (łac. Alnus) Drzewo lub krzew (olsza zielona). Kwiaty męskie zebrane są w kotkowate kwiatostany zawiązujące się latem poprzedniego roku. Zakwita przed rozwinięciem się liści lub równocześnie z nimi (II - początek IV) (12). W Polsce dziko rosną trzy gatunki: olsza czarna, olsza szara, olsza zielona. Objawy uczulenia na pyłek olchy nie są zbyt częste, w znacznym stopniu zależne od warunków pogodowych, bowiem kwitnienie olchy przypada na wczesną wiosnę, kiedy to ekspozycja pacjentów na aeroalergeny zewnątrzdomowe jest ograniczona. Pyłek olchy osiąga wysokie stężenia w atmosferze (do 400-500 z/m3). Ziarno pyłku ma średnicę 20-27µm, 4-5 por. Alergen główny - Aln g I (stara nazwa Ag-5) ma masę molekularną 17 kDa, pI=5,2. Alergen pyłku olchy wykazuje reakcje krzyżowe z alergenami pyłku brzozy i leszczyny (2, 4). Brzoza (łac. Betula) Pospolite drzewo w północno-zachodniej i centralnej Europie. W północnej Europie może stanowić do 75% składu lasów (25), ale i w centralnej i zachodniej Europie jest bardzo często spotykana. Kwiaty męskie - żółto-zielone kotki są widoczne już jesienią, zwisające, cylindryczne, zebrane po kilka obok siebie na końcach pędów (5, 19). Kwitnie równocześnie z pojawieniem się pierwszych liści (IV - połowa V, a w krajach skandynawskich V i VI). W poszczególnych latach występują znaczne różnice w terminie rozpoczęcia i stopniu natężenia pylenia (2, 12, 19, 32, 42). Pyłek brzozy osiąga bardzo wysokie stężenia w atmosferze (zwykle do 4000 z/m3), w pobliżu kwitnącego drzewa stężenie może przekraczać 16,2 mln ziaren pyłku/1m3 powietrza (26). Jest on po pyłku traw najczęstszą przyczyną alergicznego zapalenia błony śluzowej nosa i spojówek. U osób z silną nadwrażliwością objawy uczuleniowe występują także po kontakcie z pyłkiem brzozy znajdującym się w kurzu domowym. Najwyższe stężenia pyłku występują w kurzu domowym około 3 tygodni po szczycie pylenia. Ziarno pyłku ma 21-24 µm średnicy, jest 3-porowe. Poznana została pełna sekwencja aminokwasów dla trzech alergenów pyłku brzozy. Główny alergen brzozy brodawkowatej Bet v I (dawna nazwa Bv-23) zbudowany jest z 159 aminokwasów, masa molekularna wynosi 17 kDa, pI=5,2. Wykazano, że daje on krzyżową reakcję z 17 kDa alergenem jabłka (4). Kolejny główny alergen brzozy - Bet v II ma 133 aminokwasy o znanej sekwencji, zbliżonej do grupy białek określanych jako profiliny. Trzecim alergenem pyłku brzozy jest białko kalmodulina o masie molekularnej 20 kDa, będące aktywatorem enzymów (4). Jesion (łac. Fraxinus) Kwiaty poligamiczne, drobne, niepozorne, bez okwiatu, zebrane w krótkie wiechy (kwitnie koniec III - połowa V). W Polsce rośnie dziko jeden gatunek. Pyłek jesionu ma według niektórych autorów silne właściwości uczulające (42). Reprezentantem tej samej rodziny jest oliwka, produkująca silnie uczulające ziarna pyłku, będące podstawowym czynnikiem etiologicznym pyłkowicy w rejonie śródziemnomorskim (4, 42). Dąb (łac. Quercus) Jest typowym drzewem lasów Europy Środkowej. Kwiaty męskie złożone są z 4-12 pręcików, z pojedynczym drobnym okwiatem, zebrane w zwisające kotki. W Polsce rosną dziko 2 gatunki: - dąb szypułkowy, pospolity w całym kraju, który kwitnie w maju, 2 tygodnie przed dębem bezszypułkowym. Ziarno ma 27-28 µm średnicy. Stężenie pyłku jedynie sporadycznie (kilka dni w roku) przekracza wartości średnie. Znaczenie kliniczne małe lub średnie. Główny alergen Q. alba to Que a I o masie molekularnej 17 kDa (4). Rodzina Sosnowate (Pinaceae) Kwiaty męskie w postaci krótkich kotek (żółte, pomarańczowe lub czerwone) złożone są z licznych, spiralnie na osi osadzonych pręcików, z których każdy ma po 2 woreczki pyłkowe. Przedstawiciele tej rodziny występują powszechnie w całej Europie, szczególnie licznie w jej części północnej i centralnej, tworząc duże lasy. Aktywność alergenowa pyłku Pinaceae jest według większości autorów niewielka lub nie występuje w ogóle. Dyskutowana jest rola pyłku drzew iglastych w procesie gruntowania błony śluzowej dróg oddechowych, co z uwagi na wyjątkowo wysokie stężenia pyłku sosny wydaje się mieć znaczenie dla późniejszych objawów wywołanych alergenami pyłku traw (46). Pyłek rodziny Pinaceae pokryty jest płaszczem woskowym utrudniającym wydostawanie się alergenu na zewnątrz ziarna. Jest on opatrzony workami powietrznymi ułatwiającymi dłuższe unoszenie się w powietrzu (1). Produkowany jest w olbrzymiej ilości. Pyłek sosny osiąga bardzo wysokie stężenia w atmosferze (do 8 tys. z/m3 w miastach i do 120 tys. z/m3 na terenach podmiejskich, a jeszcze wyższe w lasach sosnowych) (32). Po opadach deszczu w okresie pylenia sosny (maj) na brzegach kałuż widoczny jest żółty osad będący głównie pyłkiem sosny. Ziarno ma średnicę 65-80 µm i dwa worki powietrzne (1, 7). Topola (łac. Populus) Drzewo dwupienne (kwiaty męskie i żeńskie występują na oddzielnych okazach). Sadząc wyłącznie okazy żeńskie możemy wpływać na zmniejszenie stężenia pyłku w atmosferze (produkowanego przez okazy męskie). Kwiaty, zebrane w zwisające kotki, rozwijają się wczesną wiosną ( III -IV) krótko przed rozwinięciem liści. Na przełomie maja i czerwca na okazach żeńskich dojrzewają owoce z nasionami, opatrzone pęczkiem miękkiego, śnieżnobiałego puchu, który jest roznoszony przez wiatr (25). Okres owocowania topoli zbiega się w czasie z początkiem pylenia traw. Wielu chorych uczulonych na pyłek traw sądzi, że przyczyną dolegliwości występujących w tym okresie jest biały puch topoli. Pojawiające się masowo duże ilości puchu mogą działać drażniąco na błonę śluzową nosa i spojówki, nie mają jednak właściwości uczulających. Ziarno pyłku ma średnicę 25-30 µm, grubą ścianę. Osiąga wysokie stężenia w atmosferze (do 300-400 ziaren/m3 powietrza). Znaczenie kliniczne małe. Rodzina Trawy (łac. Gramineae, Poaceae) Alergeny pyłku traw są najczęstszą przyczyną pyłkowicy w naszym klimacie (2, 4, 12, 34). Uczulenie na pyłek traw jest obserwowane w populacji europejskiej częściej niż na pyłek innych roślin. W Polsce występuje około 160 gatunków traw. Alergenowość pyłku traw jest bardzo dobrze udokumentowana. Pomiędzy alergenami poszczególnych gatunków wykazano wysoką reaktywność krzyżową. Duża liczba gatunków traw sprawia, że sezon pylenia jest stosunkowo długi, dochodzi do 8 miesięcy w centralnej i południowej Europie. W Polsce prócz traw dzikich znaczne obszary porasta żyto (trawa uprawna). Zazwyczaj kwitnienie zaczyna się po wschodzie słońca, pylniki zostają wyrzucone na zewnątrz, po czym pękają i wysypuje się pyłek. Kwiaty jednego kłosa przekwitają na ogół w ciągu 5 dni, kwitnienie łanu trwa 8-10 dni (6). Główny okres pylenia traw przypada w centralnej Europie na drugą połowę maja, czerwiec i pierwszą połowę lipca, w północnej Europie na drugą połowę czerwca, lipiec i pierwszą połowę sierpnia, w południowej Europie i rejonie śródziemnomorskim na maj (15, 42). Alergeny pyłku traw należą do najdokładniej zbadanych. Na podstawie podobieństw fizykochemicznych i immunochemicznych podzielono je na 7 grup: I, II, III, IV, IX (V), X i profiliny. Pełna sekwencja aminokwasowa kilkunastu alergenów z grupy II i III została ustalona metodami klasycznymi, a ostatnio za pomocą klonowania cDNA zbadano alergeny z grupy I i IX (4). Alergeny grupy I są kwaśnymi glikoproteinami o masie molekularnej 27 kDa. Badania immunohistochemiczne wykazały, że alergeny grupy I są zlokalizowane w zewnętrznej ścianie oraz wokół ziarenek skrobi i w cytoplazmie ziarna pyłku. Ziarenka skrobi mają około 3 µm średnicy i są uwalniane z pyłku w trakcie kontaktu z wodą (4). Mogą być one wykrywane w atmosferze i prawdopodobnie są silnym źródłem alergenów. Najlepiej poznanym alergenem tej grupy jest Lol p I zbudowany z 240 aminokwasów o znanej sekwencji, pI=5,1, masa molekularna 26 kDa. Bylica (łac. Artemisia) Bardzo popularny w całej Europie chwast wiatropylny. Jest rośliną pionierską, zasiedla nowe tereny, place budowy i nasypy. W centralnej Europie występuje A. vulgaris, w południowej A. annua i A. verlotorum. Tuż nad ziemią stężenie jej pyłku jest bardzo wysokie i często przekracza 400-500 ziaren/m3 powietrza. Aktywność alergenowa pyłku bylicy jest bardzo wysoka. Ma duże znaczenie kliniczne. Odpowiada za większość objawów pyłkowicy późnym latem (40). Ziarno pyłku ma średnicę 19x22 µm. Opisano część alergenów wyizolowanych z pyłku bylicy. Główne z nich to Art v I o masie molekularnej 60 kDa i pI = 4,4 oraz Art v II o masie molekularnej 20 kDa i pI=4,1-4,8 (4). Babka (łac. Plantago) W Polsce występują 3 gatunki. Kwiaty mają od 3 cm do 15 cm długości. Ziarno pyłku ma średnicę 24 µm i pofałdowaną powierzchnię. W zależności od gatunku ma 5-14 porozrzucanych nieregularnie por. Babka jest owado- i wiatropylna. Stężenia jej pyłku nigdy nie osiągają bardzo wysokich wartości. Zależnie od gatunku kwitnie w maju, czerwcu i lipcu. Zwykle uczulenie na pyłek babki towarzyszy nadwrażliwości na pyłek innych gatunków roślin (4, 42). Szczaw (łac. Rumex) W Europie występuje 5 gatunków szczawiu. Z tego powodu w centralnej Europie sezon pylenia jest stosunkowo długi (V - VIII) (42). Ziarno ma wymiary 20x22 µm z 3-4 sferoidalnymi szczelinami. Osiąga średnie stężenia w atmosferze. Znaczenie kliniczne małe lub średnie. Komosa (łac. Chenopodium) Komosa jest pospolitym chwastem w całej Europie, jednak stężenie jej pyłku nie osiąga wysokich wartości. Obserwowane jest uczulenie na pyłek komosy, jednak rzadko są to objawy o dużym nasileniu. Ziarno 25-34 µm średnicy, z dużą liczbą por (37). Pokrzywa (łac. Urtica) Pokrzywa jest charakterystyczna dla rejonów o klimacie umiarkowanym i zimnym. Pokrzywa produkuje dużą ilość pyłku, ma długi okres pylenia, a stężenia jej pyłku osiągają bardzo wysokie wartości w atmosferze. Uczulenia na pyłek pokrzywy należą jednak do rzadkości (4, 37, 42). Ziarno pyłku ma wymiary 15x18 µm, jest sferoidalne z 3-4 porami (1). Ambrozja (łac. Ambrosia) Alergen pyłku ambrozji jest najczęstszą przyczyną pyłkowicy w Ameryce Północnej i przez wiele lat uważano, że nie stanowi problemu w Europie. Od końca lat 60. ambrozja obecna jest we Francji, północnych Włoszech, na Ukrainie, w krajach bałkańskich, na Węgrzech i południowej Austrii (4), a ostatnio także w południowej Polsce. Z uwagi na wymagania klimatyczne nie wydaje się jednak, aby ambrozja mogła się w Polsce rozmnażać. Pyłek ambrozji znaleziony w atmosferze Polski (czasem nawet w wysokim stężeniu) pochodzi najprawdopodobniej z roślin wysianych wraz z importowanym zbożem. Wskazuje na to ograniczone występowanie okazów ambrozji np. w okolicach stacji przeładunkowych i dworców kolejowych. Kwitnienie przypada na drugą połowę sierpnia i wrzesień. Ziarno pyłku ma średnicę 20-22 µm, eksynę z relatywnie długimi kolcami. Bardzo dokładnie poznano alergeny ambrozji. Z pyłku A. artemisifolia (elator) wyizolowano 6 głównych alergenów. Zdefiniowano je jako Amb a I, II, III, IV, V, VI (4).
Piśmiennictwo:
Autor: Piotr Rapiejko, Agnieszka Lipiec |
||||||||||||